بیوتکنولوژیست

خلاصه واکنش های چرخه کالوین به این ترتیب است :

3co2 + 6 NADPH+ 9 ATP =Glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) + 2 H*+ 6 NAD* + 8 pi

(pi= inorganic phosphate)

هگزوز کربوهیدرات تولید شده از چرخه کلوین نیست . علاوه بر این تعدادی از مقالات یک محصول فتسنتزی به نام C6H12O6 را هم به عنوان محصول کلوین ذکر کرده اند در حالیکه این ترکیب فقط برای تسهیل در شمارش معادله تنفس که در میتوکندری اکسید می شود استفاده می شود و کربوهیدرات تولید شده از چرخه کلوین یک مولکول 3 کربن فسفات یا تریوز فسفات است که گلیسر آلدئید 3 فسفات نامیده می شود .( G3P)

مراحل :

در اولین بخش از چرخه کلوین , یک مولکول co2 به یکی از دو مولکولG3p می پیوندد که همراه با مصرف 2 مولکول ATP  و 2 مولکول NADPH  که هر دو در مرحله وابسته به نور تولید شده بودند است و شامل3 مرحله است :

1) آنزیم رابیسکو از طریق کربوکسیلاسیون ریبولوز  1,5 بیس فسفات و یک co2 یک ترکیب 5 کربنه را در طی یک واکنش 2 مرحله ای کاتالیز می کند. محصول این واکنش کمپلکس ایندول آنزیم است که می تواند co2 یا o2 را بگیرد . کمپلکس ایندول آنزیم یک کربوکسیلاز-اکسیژناز واقعی است . co2 گرفته شده توسط ایندول در مرحله دوم , تولید یک ترکیب دو کربنه حد واسط می کند که فورا به دو نیم تقسیم می شود و تولید 2 مولکول G3Pکه یک ترکیب 3 کربنه است می کند . 

 2)آنزیم 3 فسفو گلیسرات کیناز از طریق فسفوریلاسیون و مصرفATP  می تواند 3PGA را کاتالیز  کرده و تولید 1,3 بیس فسفوگلیسرات و ATP میکند.

3)آنزیم گلیسرآلدئید 3 فسفات دهیدروژناز باعث احیا 1,3 BPGAمی شود که با مصرف NADPH همراه است  و محصول آن گلیسر آلدئید 3 فسفات و اکسید شدن NADPH و تبدیل آن به NADPاست . NADPH باعث تثبیت CO2اولیه می شود.

بخش دوم در چرخه کلوین احیا رابیسکو است . 5 مولکول G3P با مصرف 3 مولکول ATP تولید 3 مولکول رابیسکو می کند . از هر مولکول co2 دو مولکول G3Pو از هر 3 مولکول co2 مولکول 6G3P تولید میشود. از هر 5 رابیسکو تولید شده یک مولکول به صورت G3Pسیستم را ترک می کند .

مرحله احیا می تواند به مراحل دیگری شکسته شود

1) تریوز فسفات ایزومراز G3Pرا به دی هیدروکسی استون فسفات و یک مولکول سه کربنه تبدیل می کند .

2) آلدولاز و فروکتوز 1,6 بیس فسفات یک دی هیدروکسی استون فسفات و گلیسر آلدئید 3 فسفات را به فرکتوز 6 فسات تبدیل می کند .

3)   سپس یک co2 دیگر تثبیت شده که موجب احیای 2 مولکول G3P بیشتر می شود .

4) F6Pدو کربنش را بوسیله ترنس کتولاز از دست می دهد و تبدیل می شود به اریتروز 4 فسفات. این دو کربن تراس کتولاز شده با G3P ادغام شد ه و یک کتوز به نام زایلوز 5 فسفات تولید می کند . (Xu5p) .

5)   E4Pو DHApبوسیله آنزیم آلدولاز به سدوهپتولوز 1,7 بیس فسفات تبدیل می شوند .

6)   سدوهپتولوز 1,7 بیس فسفات تبدیل به سدو هپتولوز 7 فسفات تبدیل می شود.

7) تثبیت دومین co2 باعث تولید دو مولکول G3Pبیشتر می شود.  کتوز S7Pدو کربنش را بوسیله ترانس کتولاز از دست داده و تبدیل به ریبوز 5 فسفات می شود و این دو کربن رها شده بر روی یکی از G3P ها منتقل شده و تولید یک Xu5Pمی کند . در اینجا یک G3Pبه عنوان محصول تثبیت 3مولکول Co2 همراه با تولید 3 پنتوز که می تواند تبدیل به RU5Pشود , تولید می شود .

8) R5Pبوسیله آنزیم فسفو پنتوز ایزومراز تبدیل می شود به ریبولوز 5 فسفات و Xu5P به وسیله فسفو پنتوز ایزومراز به RUP تبدیل می شود .

9) در نهایت فسفو بیو دوکیناز RUPرا به RUBPفسفریله می کند و ریبولوز 1,5 بیس فسفات چرخه کلوین را کامل می کند . این اتفاق باعث ورود یک ATP جدید می شود.

از 6 مولکول G3Pتولید شده 5 تای آن برای ساختن 3 مولکول RUBPمصرف می شود و برای تولید هگزوز بعدی نیاز به یک G3P,9 ATP مولکول ,6 مولکول NADPHو 3 مولکول CO2داریم .

رابیسکو می تواند در فسفوریشن یک واکنش رقابتی با O2 به جای CO2داشته باشد. میزان فسفوریشن در دماهای بالاتر بیشتر می شود. این واکنش باعث تبدیل RUBPبه 3-PGAو 2-فسفو گلیکولات و یک مولکول دو کربنه که می تواند تبدیل به گلیکولات و گلی اکسالات شود ,می شود.توسط سیستم تقسیم گلایسین و تتراهیدروفولات , دو مولکول گلایسین به سرین و CO2تبدیل می شود که سرین می تواند طی واکنشی به 3فسفوگلیسرات تبدیل شود.

تنها سه تا از 4 کربن دو مولکول فسفوگلیکولات می تواند به 3PGAتبدیل شود.به نظر میرسد فسفوریلاسیون برای گباه مضر  است چون بیشتر از آنکه باعث تثبیت Co2شود باعث کاهش و از دست رفتن Co2 می شود.

تثبیت کربن C4مسیر فسفوریلاسیون را به دام می اندازد اما تنها در انواع خاصی از گیاهان که بومی مناطق خیلی گرم و گرمسیری باشد مشاهده می شود و خیلی عمومیت ندارد .مثل گیاه ذرت.

تولیدات :

محصولات حدواسط چرخه کلوین دو مولکول گلیسرآلدئید 3 فسفات ,3 مولکول ADP,2 مولکول NADP است.

هر مولکول G3Pترکیبی از سه کربن است .علاوه بر این برای ادامه چرخه کلوین , RUBPباید دوباره احیا شود . بنابراین 5 تا از 6 کربن 2 مولکول G3Pبرای این پروسه استفاده می شوند. بنابراین برای هر بار چرخه تنها یک کربن تولید می شود . برای تولید یک G3P اضافی نیاز به 3 کربن داریم و بنابراین نیاز به سه بار چرخه کلوین داریم. برای ساختن یک مولکول گلوکز  نیاز به 6 بار چرخه کلوین است . G3P اضافی می تواند برای سایر کربوهیدراتها مانند استارچ, سوکروز و سلولز استفاده می شود و بستگی به نیازهای گیاه دارد که کدام را بخواهد. 

ترجمه : فرزانه فیرحی